EL FÓSIL CASI PERFECTO

Un descubrimiento asombroso. Hace unos 110 millones de años, este herbívoro acorazado deambulaba lentamente por lo que hoy es el oeste de Canadá, hasta que un río desbordado lo arrastró hacia mar abierto. El enterramiento submarino del dinosaurio conservó su coraza con un detalle exquisito. Su cráneo todavía tiene placas parecidas a azulejos y una pátina gris de piel fosilizada. 

La solución del rompecabezas

En vida, este herbívoro imponente-llamado nodosaurio-media 5,5 metros de largo y pesaba unos 1300 kilogramos. Los investigadores sospechaban que en principio se fosilizó por completo, pero, cuando fue hallado en 2011, solo la mitad frontal, desde el hocico hasta la cadera, estaba suficientemente intacta como para recuperarla. Este espécimen es el mejor fósil de nodosaurio que se haya encontrado.

Protegido contra la descomposición

Las típicas placas de los dinosaurios acorazados generalmente se dispersan al inicio de la descomposición, un destino que no sufrió este nodosaurio. La coraza, sorprendentemente bien conservada, profundizará el conocimiento de los científicos sobre cómo se veían y se movían los nodosaurios.

Atrapado en el tiempo

Los científicos especulan que un río desbordado arrastró el nodosaurio, que flotó intacto hacia el mar y sin que se lo comieran.

Referencia

Michael Greshko, escribe sobre el espacio, la historia natural y otros temas para el sitio de National Geographic. El fotógrafo Robert Clark ha participado en más de 40 articulos para la revista. Su libro más reciente es Evolution: A visual Record.

National Geographic . Junio de 2017-Vol 40 -Núm 6- Revista Oficial de National Geographic Society. Pag 108-119.

Klaus Kauffmann Beltrán

APORTES AL CONOCIMIENTO DE LOS MOSASAURIOS (SQUAMATA: MOSASAUROIDEA) DEL CRETÁCICO TARDÍO EN CHILE

        Escobar Vinet, Leslie

       Departamento de Geología, Facultad de Ingeniería, Universidad Andrés Bello, Av. Republica 239, Santiago,

          Chile; lis.escobarvinet@gmail.com

Resumen

Los Mosasaurios corresponden a un grupo extinto de reptiles marinos pertenecientes al orden Squamata, un clado de amniotas que incluye aproximadamente 7000 especies vivientes y más de 1000 formas fósiles conocidas (Caldwell 2005). En este trabajo se presentan los restos de  Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea) recolectados en rocas del Cretácico Tardío en Chile, cuyas edades varían entre el Maastrichtiano Temprano a Tardío. Los materiales recuperados provienen de diferentes localidades de Chile y  corresponden a dientes aislados y restos muy fragmentarios hallados en concreciones incluyendo  ramas mandibulares,  restos craneales y parte de un húmero. La presencia de estos restos  son discutidos desde un punto de vista sistemático y paleoambiental.

Abstract

Mosasaurus is an extinct group of marine reptiles belonging to the order Squamata, a clade of amniotes that includes approximately 7000 living species and more than 1000 known fossil forms (Caldwell 2005). In this work we present the remains of Mosasaurus (Squamata, Mosasauroidea) collected in Late Cretaceous rocks in Chile, whose ages vary between Early and Late Maastrichtian. The recovered materials come from different localities of Chile and correspond to isolated teeth and very fragmental remains found in concretions including mandibular branches, cranial remains and part of a humerus. The presence of these remains are discussed from a systematic and paleoenvironmental point of view.

Palabras Claves: Maastrichtiano, Sudamérica, Antártida, Provincia Weddelliana  

1. Introducción

Los Mosasaurios son un conjunto de Reptiles adaptados al medio marino. Son de cuerpo alargado, llegando a medir entre 8 a 10 metros ya que su columna vertebral podía tener hasta 130 vértebras con altas apófisis espinosas, los que les permitía realizar movimientos ondulatorios. Estos reptiles marinos tenían  aletas natatorias similares a la de los Plesiosaurios e Ictiosaurios, que eran un efectivo órgano de propulsión.

Inicialmente descritos solo en el Cretácico Superior de Europa Occidental, se ha comprobado que tuvieron dispersión a escala mundial  alcanzaron gran diversidad, reemplazando progresivamente a los Plesiosaurios e Ictiosaurios y contribuyendo quizá a su extinción.

Los mosasaurios eran varanoideos, basándose dicha información por la estructura del cráneo, aunque presentan algunos sinapomorfias, como un cráneo triangular, alargado y deprimido, con arcos supratemporales y post-orbitarios completos además de un foramen pineal. Poseen una articulación post-dentaria típica de los varanoideos, que debía aportar gran movilidad este hueso. Los hallazgos de mosasaurios siguen siendo escasos dentro de la herpetofauna marina del Cretácico Tardío en el margen oriental del Pacífico. Sin embargo, el estudio del registro fósil de Mosasaurios en Chile central es de especial relevancia ya que incluye las localidades más septentrionales dentro de la Provincia Biogeográfica Weddelliana (PBW), provincia paleogeográfica que incluye Australia, Nueva Zelanda, Antártida y el Sur de América del Sur (Zinsmeister 1979, 1982).

Este trabajo comprende una revisión actualizada de los restos de Mosasaurios en el Cretácico Tardío de las diferentes localidades de Chile con breves comentarios acerca de sus componentes.

El material publicado corresponde a restos fragmentarios pero abundantes pertenecientes a Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea)  recuperados en localidades de Colchagua, (Región del Biobío) (Biró-Bagóczky 1982), Loanco, Región del Maule (Cecioni 1983), Algarrobo, Región de Valparaíso (EQM, Gana et al. 1996),  junto con una única localidad en el extremo sur Chile en la formación López de Bertodano (Rinaldi et al., 1978) en la Isla Marambio y el Cerro Dorotea, Región de Magallanes (Katz 1963),  que representan el registro más austral en Sudamérica. 

2. Sistemática Paleontológica

Squamata Oppel, 1811;

Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988; 
Mosasauroidea Camp 1923;

Mosasauroidea Gervais, 1853;

Material: SGO.PV.6570 (Fig. 2). Diente completo.
Material: SGO.PV.6571 (Fig.2). Tres coronas dentales. Algarrobo, Región de Valparaíso, Localidad Estratos de La Quebrada Municipalidad (EQM, Gana et al. 1996).

Edad: Maastrichtiano Temprano.

La presencia de alvéolos para la unión e inserción de los dientes y la osificación, que llenan los espacios entre estos (tejido interdental de hueso alveolar), caracteres comunes en Squamata, tales como los Mosasaurios (Caldwell 2007, Caldwell et al. 2003).

Material: CPMC.18 Vértebra dorsal.

Isla Quiriquina, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).

Edad: Maastrichtiano Tardío.

El hallazgo aislado del material y el estado de erosión del arco neural impiden una identificación más precisa a nivel específico.

Material: SGO.PV.6566. Cuatro vértebras caudales articuladas.

Cerro Dorotea, Puerto Natales, Región de Magallanes. Formación Dorotea (Katz 1963).

Edad: Maastrichtiano Tardío.

Constituye evidencia de la continuidad del grupo a lo largo de Antártica durante el Maastrichtiano Tardío. El espécimen difiere en forma y tamaños respecto a los hallazgos contemporáneos provenientes de la Cuenca de Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).

Material: SGO.PV.6509 (Fig.1). Cráneo fragmentario y parte de un húmero.

Isla Marambio, Antártica. Formación López de Bertodano, unidad Klb9 (Rinaldi et al., 1978).

Edad: Maastrichtiano Tardío.

La forma general del húmero es diferente a los húmeros conocidos en Mosasaurios del Cretácico Superior de Norteamérica (Bell, 1997), sin embargo, el material antártico es muy similar al húmero descrito por (Wiffen 1990), donde se plantean afinidades locales a nivel de provincia, ambos especímenes muestran un tamaño muy diferente la porción preservada del húmero de Antártica es más larga que el húmero completo de Nueva Zelanda.

Squamata Oppel 1811;

Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988;

Mosasauroidea Camp 1923;

Mosasauridae Gervais 1853;

cf. Plotosaurus Camp 1951;

Material: CPUC / Q / 3150.  Rama mandibular.

Cocholgüe, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).

Edad: Maastrichtiano Tardío.

Rama mandibular derecha conservada de 150 mm de largo y altura máxima de 25 mm en su rotura caudal.

Squamata Oppel, 1811;

Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988;

Mosasauroidea Camp 1923;

Mosasauridae Gervais, 1853;

Tylosaurinae Williston 1897;

Material: MPC.11000. Diente antero-lateral. Cocholgüe, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).

Edad: Maastrichtiano Tardío.

Material: MPC.11001. Diente antero-lateral.

Loanco, Región del Maule. Formación Quiriquina

(Biró-Bagóczky 1982).

Edad: Maastrichtiano Tardío.

El registro previo de tylosaurinos en la PBW se encuentra restringido a Antártica y Nueva Zelanda. Dentro de este grupo, el género Taniwhasaurus muestra una amplia distribución en la provincia, con formas endémicas como T. oweni (Hector 1874) de edad Maastrichtiano en Nueva Zelanda. A su vez, T. antarcticus (Novas et al. 2002, Fernández y Martin 2009), ha sido recuperado en niveles asignados a edad Campaniano tardío en Isla James Ross, Antártica. El registro de tylosaurinos en el Maastrichtiano de Chile complementa la distribución del grupo en la PBW siendo relevante  la presencia del material MPC.11000 en Cocholgüe. Los niveles de la Formación Quiriquina expuestos en la localidad son de edad Maastrichtiano Tardío y en consecuencia la presencia de tylosaurinos en Chile central representaría los registros más jóvenes del grupo en la PBW (Zinsmeister 1979, 1982).

Squamata Oppel, 1811;

Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988;

Mosasauroidea Camp 1923;

Mosasauridae Gervais, 1853;

Halisaurinae Bardet y Pereda-Suberbiola, 2005; 
Material: Q.315. Ramas mandibulares incompletas Cocholgüe, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).

Edad: Maastrichtiano Tardío.

Similares morfologías y distribución dental han sido observadas en Mosasaurios determinados como Halisaurus arambourgi del Maastrichtiano Tardío de Marruecos (Bardet et al. 2005).

Material: SGO.PV.6629. Diente aislado, de tamaño pequeño.

Loanco, Región del Maule. Formación Quiriquina, Edad: Maastrichtiano Tardío.

Este diente aislado muestra afinidad morfológica con algunos dientes preservados en el material Q.315, razón por que es también referido a cf. Halisaurinae indet.

Fig. 1: SGO.PV.6509  Mosasauridae indet. A) fragmentos dorsales del cráneo. B) diagrama interpretativo mostrando las porciones preservadas y el largo estimado. C) aspecto del fragmento proximal del húmero. D, E) algunos de los dientes de reemplazo recuperados, con diferencias tanto de tamaño como morfológicas. Escala 100 mm en A-C; 10 mm en D, E.

Recuperado de: Otero.; Rubilar D.; Gutstein S. 2015Congreso Geológico Chileno No. 16, La Serena, 1, 664-666.

                                   

Fig. 2 SGO.PV.6570 Mosasauridae indet. Diente completo. A1-vista labial. A2- vista lingual. A3- vista anterior. A4- Vista posterior. SGO.PV.6571. corona  aislada. B1- vista labial. B2- Vista lingual. B3) Vista anterior. B4) vista posterior. CPMC.18. vértebra dorsal. C1) vista dorsal. C2) vista lateral Escala 1 cm en A, B; 50 mm en C. Recuperado de: Jiménez-Huidobro P.;  Otero R.;  Soto S.; Suárez M. 2015.  Museo de historia natural, chile publicación ocasional N°63, 99-111.

3. Discusión y Conclusiones

Nos centramos en el estudio de Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea) y en concreto en el material hallado en chile y nombrado previamente. Los restos de Mosasaurios provenientes de Chile central corresponden a un material fragmentario que permiten  solo algunas determinaciones específicas. Los taxones que pueden determinarse de acuerdo a los materiales estudiados son: 1.- Mosasaurios indeterminados representados por dientes aislados de edad Maastrichtiano temprano de Algarrobo (EQM, Gana et al. 1996). 2.-Restos de Mosasaurios de la subfamilia Tylosaurinae, De los cuales fueron hallados dientes aislados, de edad Maastrichtiano Tardío en Loanco (Cecioni 1983) y Cocholgüe (Biró-Bagóczky 1982). 3.-  Restos de ramas mandibulares de Mosasaurios del genero cf. Plotosaurus, hallados en. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982). 4.- Restos de Mosasaurios de  la familia Halisaurinae, representados por un diente aislado de edad Maastrichtiano Tardío de Loanco, y por dos ramas mandibulares de un mismo individuo de edad Maastrichtiano tardío de Cocholgüe. Este registro muestra que en el margen oriental del pacifico en  Sudamérica existieron al menos tres formas de mosasaurios correspondientes a taxones de gran tamaño, como Tylosaurinos y Plotosaurus, y formas de tamaño pequeño como los Halisaurinos.

El material indeterminado de Mosasaurios de edad Maastrichtiano Temprano en Algarrobo podría corresponder a formas de tamaño pequeño lo que se condice con la preferencia de aguas más someras por Mosasaurios de tamaño pequeño (Jacobs et al. 2005), siendo el paleoambiente de Algarrobo característico de una Bahía de baja profundidad cercana a la costa (Otero et al. 2012).

Los hallazgos de Magallanes corresponden a los más australes y tardíos de Sudamérica en rocas de edad Maastrichtiano tardío los cuales muestran afinidades morfológicas con formas propias de Antártica y sugieren diferencias en la composición de la diversidad con aquellas que se reconocen en la Cuenca de Quiriquina.

La distribución geográfica del registro chileno incluye los primeros restos referidos a halisaurinos en la PBW, siendo los únicos registros de esta subfamilia en el hemisferio sur hasta la fecha. La presencia de tylosaurinos, el registro de Cocholgüe es de alto interés, ya que a diferencia de los registros del Campaniano Tardío de Antártica y del Maastrichtiano de Nueva Zelanda, la presencia del grupo en el Maastrichtiano tardío en la Formación Quiriquina muestra que el grupo estuvo presente hasta poco antes del evento K/T en las costas del Pacífico Oriental (Jiménez et al. 2015).

A pesar de la naturaleza generalmente fragmentaria y aislada de la mayoría de los restos de Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea), estos proporcionan importante información sobre el registro del Cretácico Tardío en Chile.

4. Referencias

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Corral J.; Pereda Suberbiola X.; Bardet N.Revista española de paleontología, 19(1), 23-32.

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Fernández, M.; Martin, J. 2009. Cretaceous Research 30:717–726.

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LOS ENIGMAS DE LA EXPLOSIÓN CÁMBRICA Y SUS PRIMEROS VERTEBRADOS

Orellana, Martin¹, Kauffmann, Klaus¹

1: Departamento de Geología, Facultad de Ingeniería, Universidad AndrésBello,Chile. m.orellanageo@gmail.com, kwkauffmann@gmail.com

Resumen.

La explosión Cámbrica describe el evento más intrigante de la evolución de la vida en la Tierra, desde como simples formas de vidas evolucionaron y se adaptaron a un sistema en proceso de cambios constante. Son varias las teorías que pueden ser invocadas para poder explicar una rápida diversificación de las especies animales del Cámbrico temprano, desde cambios en el patrón de diversificación animal, el cual, potenciado por cambios en niveles de los océanos, el aumento de la oxigenación que potencio el metabolismo de los animales y los cambios de concentración de elementos químicos, que entre otros, dieron la oportunidad de interactuar bajo procesos bióticos y abióticos, esto dio como resultado la explosión Cámbrica y el desarrollo de los primeros cordatas .

Palabras claves: explosión Cámbrica, adaptación, patrón de diversificación, procesos bióticos y abióticos, cordata.

Causas de la Explosión Cámbrica

Muchas hipótesis se han invocado para poder explicar la rápida diversificación de las especies animales en el Cámbrico Temprano (de 541 a 515 Ma.), donde se pude llegar a creer que hasta una explosión de estrellas en la Vía Láctea haya tenido que ver con el desarrollo de patrones en la reorganización genética de las especies. Recientemente las hipótesis de la explosión Cámbrica caen en tres principales categorías: de desarrollo/ genética, ecológica y abiótica/ medio ambiental. Más de estas hipótesis han sido postuladas como procesos únicos como causas principales de la explosión manteniéndose estrechas y codependiente. La probabilidad de la rápida diversificación de animales en el Cámbrico Temprano podría haber resultado de la interacción de procesos bióticos y abióticos.  (Fig.1). (Paul, S. and David, H., 2013)

Fig 1, Causas interconetadas. Sistema Tierra, de desarrollo y
proceso ecológico, los que han sido  hipotetizados como asilados
causas singulares de la mayor diversificación de la taxa marina
temprana en el Cámbrico. (rojo, geológico; azul, geoquímico; verde
biológico). La figura representa un estrecho intervalo de tiempo .

Un   desafío es poder dar con la definición precisa de la explosión. Esta es la primera aparición de grupos animales en donde su diversificación, está relacionada a la aparición de ecosistemas marinos con estructuras tróficas modernas. El momento de la diversificación de los grupos animales es bastante conocida, permitiendo una clara distinción entre las primeras apariciones de grupos de corona de animales de alto nivel en el Neoproterozoico (1000 Ma. a 541 Ma.), seguida por la principal diversificación de grupos animales, un incremento sustancial en la disparidad morfológica y la aparición de redes complejas de alimentación en el Cámbrico Temprano.  Las estimaciones del reloj molecular predicen que los miembros tempranos de muchos grupos animales, incluyendo esponjas, cnidarios, y bilaterales, vivieron entre los 850 hasta los 635 Ma. Los relojes moleculares y los registros fósiles indican que más de 100 existentes filos y clases aparecieron por primera vez en el Cámbrico; y solo un puñado es anterior al comienzo del Cámbrico.

Recientemente la atención ha vuelto a los procesos abióticos como una posible causa de la explosión Cámbrica. Un largo periodo de erosión en el Neoproterozoico habría tenido como resultado un muy bajo relieve en la superficie interior continental con una alta meteorización del basamento rocoso cristalino en conjunto con suelos asociados. Un mayor aumento en el nivel de mar, en el Cámbrico temprano, pero no tan temprano, llevo a inundarse estos sectores meteorizados, y provocando una serie de respuestas en el sistema tierra, incluyendo la extensiva erosión y movilización de rocas meteorizadas y regolitos y una rápida entrada de calcio, fosfato, y otros iones al océano. Las concentraciones de calcio en agua de mar incrementaron casi al triple en el Cámbrico temprano, y esta entrada puede facilitar directamente el origen de la biomineralización. Simultáneamente la entrada de fosfato proporciono flujo de nutrientes para áreas de aguas someras.

Cada hipótesis esbozada aquí es un mecanismo viable para incrementar el significado de diversidad de las especies dentro de su habitad, diferenciando entre habitad y/o una biodiversidad regional. Sin embargo, esto es improbable, ya que cualquier mecanismo puede explicar la explosión Cámbrica, son muchas de las hipótesis individuales las que actúan como bucles en componentes de retroalimentación interactiva entre el sistema Tierra y los procesos biológicos (Fig.1). Juntos estos procesos interactúan generando una cascada evolutiva que permite un rápido crecimiento en la diversidad. La iniciación de este evento es probable que haya sido en el Cámbrico temprano, con la subida del nivel del mar, la que permitió la inundación de márgenes continentales y sus interiores, producto de una rápida erosión. Este cambio en el nivel del mar podría también haber generado un gran incremento en áreas habitables entre la base de turbulencias de olas y la profundidad a la que penetra la luz, proporcionando un mayor impulso para el aumento de la diversidad. Estos tempranos eventos siguen interactuando complejamente dentro de procesos abióticos y bióticos. (Fig.1). Esto podría ser evaluado, por lo tanto, para un modelo de diversificación en una holística e interdisciplinaria vía, más que enfocarse en factores individuales casuales.

El enigma Cámbrico: Divergencia temprana y posterior éxito ecológico en la historia temprana de los animales

El registro fósil es ahora complementado con agentes geoquímicos mediante  cambios ambientales; un preciso marco de referencia temporal ha permitido para correlacionar rocas de diferentes áreas del mundo y evaluar las tazas de cambios ambientales con evidencia evolutiva; un incremento en el conocimiento de las relaciones filogenéticas y su información de origen entre varios clados vivientes y fósiles de  metazoa, basado en gran parte en secuencia molecular; y el crecimiento conocido del proceso de desarrollo evolutivo mediante estudios comparativos de grupos vivos. Colectivamente, estos registros ambientales permiten un entendimiento de la posibilidad y el potencial de desarrollo genético, y la oportunidad ecológica que existía antes y durante el Cámbrico. Aquí se presentarán una síntesis de estos registros y de este modo un marco de referencia macro evolutivo para el entendimiento de la explosión Cámbrica.

Los primeros cordata

Vertebrados del Cámbrico temprano del sur de China. Particularmente es en china donde comienza una gran diversificación de la fauna temprana del cámbrico si bien el registro fósil de los cordados del cámbrico es en extremo pobre, los restos de cuerpo blando conservados consisten principalmente en agnatas del Cámbrico temprano, los cuales se desarrollaron en el sur de china, en la provincia de Yunnan donde el principal foco de actividad de estas especies se desarrolló en las zonas cercanas a la ciudad de Chengjiang y al noreste del lago Fuxian. Las especies encontradas corresponden a los vertebrados más antiguos del mundo, pertenecientes al género Myllokunmingia y Haikouichthys.

Myllokunmingia fengjiaoa Shu, Zhang & Han sp. nov. Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Clase Agnatha. fusiforme, con una longitud de aproximadamente 28mm y una altura máxima de 6mm (sin dorsal), el cual no desarrollo escamas, pero si desarrollo estructuras complejas como hemibranquias. Su anatomía interna incluye canal alimenticio con faringe e intestino notocorda, y una posible cavidad pericárdica.

Haikouichthys ercaicunensis Luo, Hu & Shu gen. et sp. nov. Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Clase Agnatha. Fusiforme más delgados que Myllokunmingia, con una dorsal prominente hacia la parte anterior, y un largo aproximado de 25 mm. Su anatomía interna incluye cartílago craneal, cavidad pericárdica, intestino, gónadas, estando dispuesta a lo largo del tronco ventral.

Discusión y Conclusión

                La explosión Cámbrica es el evento más controversial en el desarrollo de la vida en la tierra, desde que el ser humano se dio cuenta de que solo era un suspiro en el tiempo geológico, ha evocado su esfuerzo en poder entender como la evolución, la genética, la diversidad, los cambios químicos y muchos otros factores ha tomado parte en este sistema dinámico, el cual ha modelado el paso de los seres vivos como una obra de arte por este planeta. Una simple mirada desde como unos simples organismos viviendo en un charco de alguna fumarola o en alguna profundidad oceánica de las más antiguas, tuvieron la fuerza y la paciencia para poder adaptarse a una tierra hostil, la que poco a poco fue convirtiéndose en su hogar. Han demostraron ser cadenas evolutivas adaptables y resistentes, como también otras que han quedado en los registros fósiles. La explosión Cámbrica involucra una construcción históricamente única de ambientes, canales de evolución alimenticia, adaptación abiótica, interacción de ecosistemas diversificados, y lo principal, la aparición de los cordados, nuestros primeros vertebrados.

Referencias

1.       Paul,S. &  David, H. 2013. Causes of the Cambrian Explosion, earth science. Science magazine, 341, 1355-1356.

2.       Douglas,E. Marc,L. Sarah, T. Erik, S. Davide, P. Kevin, P.  2011.The Cambrian Conundrum: Early Divergence and   Later Ecological Success in the Early History of Animals, Research articles. Science magazine, 334, 1091-1097.

3.       D. Shu, H. Luo, Simon, C., X. Zhang, S. Hu, L. Chen, J. Han, M. Zhu, Y. Li, L. Chen. 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China, Articles. Nature Magazine, 402, 42-46.

4.       Ivan, S; Paul, S; Moya, S; Peter, T. 1997. Astraspis the anatomy and histology of ordovician fish. Paleontology, The journal of paleontology, 40, 625-643.

ÉXITO Y DISTRIBUCIÓN DE LOS MOSASAURIOS

Hualme Cruz, Alejandra¹

1: Departamento de Geología, Facultad de Ingeniería, Universidad Andrés Bello, Chile. alejandrahualme@gmail.com

Resumen: Los mosasaurios son reptiles marinos que surgen en el Cenomaniano como pequeños reptiles semi-acuáticos. Son unos de los pocos tetrápodos que adquirieron un estilo de vida totalmente acuático. Tuvieron una rápida evolución y apogeo durante el Cretácico Superior, para desaparecer en la extinción masiva del límite Cretácico-Paleógeno. Usando bibliografía disponible se realizará un resumen de la evolución del cuerpo inicialmente semi-acuático, hasta el paso a totalmente acuático de los mosasaurios, la distribución y diversificación de estos. También se tendrá en cuenta el aumento de tamaño además del acondicionamiento termal para cazar tanto en aguas someras como profundas. Inicialmente los mosasáuridos surgen como pequeños reptiles que se concentran en aguas poco profundas y cálidas, que con el pasar del tiempo se especializan en el ambiente acuático. Aumentan su tamaño y aprovechan el vacío que deja la extinción de los ictiosaurios para convertirse en uno de los depredadores más importantes de los mares Cretácicos.

Abstract: Mosasaurs are marine reptiles, that arise in the Cenomanian as small semi-aquatic reptiles. They are one of the few tetrapods that acquired a totally aquatic lifestyle. They had a rapid evolution and apogee during the Upper Cretaceous, to finally disappear in the massive extinction of the Cretaceous-Paleogene limit. Using available bibliography, a summary of the evolution of the initially semi-aquatic body, until the passage to totally aquatic mosasaurs, the distribution and diversification of these, will also be considered the increase of size in addition to the thermal conditioning to hunt both in shallow and deep waters. Initially the mosasaurids appear as small reptiles that are concentrated in shallow and warm waters, that with the passage of time specialize in aquatic environment.They increase their size and they take advantage of the free space that leaves the extinction of ichthyosaurs to become one of the main predators of the Cretaceous seas.

Palabras clave: Mosasáuridos, Evolución, Vertebrados, Paleontología.

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1.Introducción

     Los mosasaurios, son reptiles marinos que abundaron durante el cretácico superior, convirtiéndose en los máximos depredadores marinos cuando alcanzan su apogeo evolutivo a fines del Maastrichtiano. El registro fósil más temprano de estos reptiles pertenece al Cenomaniano (Carroll & Debraga. 1992) en la isla Hvar (Croacia) donde se encontró un espécimen de Aigialosaurus dalmaticus casi completo de 65 cm de largo, este es un mosasáurido basal semi-acuático. Durante el Turoniense los mosasáuridos comenzaron a aumentar su tamaño y a distribuirse ampliamente, encontrándose fósiles en los 7 continentes, donde algunos alcanzaron más de 15 metros de largo (Grigoriev, 2014). La continua evolución de los mosasáuridos y el aumento en su tamaño se ve expresado en fósiles dominantemente encontrados en el hemisferio norte, siendo muy abundantes en el Maastrichtiense.

2. Materiales y Métodos

     Se analizarán la diversidad, tamaño, abundancia y diferencias entre los ambientes donde habitaron los mosasaurios, para determinar las claves del éxito evolutivo que tuvieron estos durante el Cretácico Superior. Los mosasaurios basales provienen del margen norte de Tethys Mediterráneo (Europa) y del Mar Interior del Oeste (Norte América), ambas en el norte de Tethys, las excepciones a esto son en Palestina y Marruecos (Conrad, 2008). Estos mosasaurios basales se han encontrado en depósitos de aguas marinas someras, donde es importante recordar que estos especímenes en su origen no eran de gran tamaño, razón por la cual se encuentran lejos de mar abierto donde existen depredadores de mayor tamaño.

3. Resultados

3.1Semi acuáticos a totalmente acuáticos

     Una vez que se establecen los primeros mosasaurios comienzan a poblar de forma rápida, estableciéndose 3 “oleadas” de radiación. Estas tienen como resultado el paso de mosasaurios semi-acuáticos a totalmente acuáticos, hasta el punto de no conservar características terrestres. Algunos de los aspectos más relevantes de este cambio es la pérdida de contacto entre la vértebra sacra y la pelvis, seguido por una reducción en el número de sacrales adquiriendo así la condición hidropelvica (Caldwell y Palci, 2007). Además, el desarrollo de hiperfalanges (especialmente en los dígitos II-IV) en el autopodio, transformando sus extremidades a formas de paleta facilitando el movimiento en el medio acuático (Bell & Polcyn. 2005).

3.2 Tamaño

     La radiación trajo consigo el aumento de tamaño en los mosasaurios en donde los basales medían menos de 1 m de largo como el Aigialosaurus dalmaticus, que media tan solo 65 cm (Dutchak y Caldwell, 2006), para finalmente alcanzar tamaños superiores a los 15 m como Mosasaurus hoffmanni (Grigoriev, 2014)

3.3 Distribución y diversificación

     Los mosasáuridos basales habitaron en zonas con temperaturas en la superficie marina en un intervalo de 20º-30ºC (Jacobs et al. 2005), siendo más abundantes en el Tethys Mediterráneo y en Mar Interior del Oeste cercanos a los 25ºN-45ºN (Bardet et al. 2008) donde coincidentemente se encontraban las temperaturas más cálidas. En cuanto a la diversificación de estos, se indican 3 oleadas evolutivas de los mosasaurios: la primera se establece a finales de Turoniense, la segunda a comienzos del Campaniense, mientras que al final del mismo se sitúa la tercera oleada evolutiva.

4. Discusión

     A principios del Cenomaniano el clima era más cálido que en la actualidad, razón por la cual los niveles del mar eran más altos y buena parte del territorio hoy continental se encontraba bajo el agua. Los mosasaurios entran a un ambiente dominado por ictiosaurios y plesiosaurios, razón por la cual los primeros mosasaurios que medÍan menos de 1 m de largo, poseían características terrestres que no los hacían totalmente aptos para la vida acuática. Estaban confinados a aguas someras (Fig.1a), ya que no tenían el tamaño y las herramientas para luchar con ellos.

     Durante el Turoniano (Fig.1b) los mosasaurios comenzaron a poblar rápidamente zonas cálidas y someras. Comienzan a adaptarse para tomar una forma acuática más efectiva, sin embargo, aún conservan algo de sus características terrestres como la conexión de la pelvis con la columna, ejemplo de esta transición evolutiva son los tethysaurines y yaguarasaurines. Para finales del Turoniano se encuentran mosasaurios mejor adaptados acuáticamente como los plioplatecarpines y tylosaurines (Russel, 1967).

     En el Coniaciano ya se había establecido la primera oleada evolutiva de los mosasaurios, razón por la cual coexistieron varios clados de mosasaurios en un mismo hábitat. En orden de coexistir cada especie habitaba un nicho ecológico diferente, por ejemplo, Globidens se alimentaba de moluscos de concha dura, mientras que Clidastes se alimentaba de pulpos, peces y otros pequeños vertebrados. Para este tiempo los mosasaurios como el Tylosaurus ya habían alcanzado los 10 m de largo y se había adaptado a ambientes marinos más profundos que sus antecesores (Everhart, 2005), ayudando a una caza lejos de la costa (Fig.1, c).

     En el Santoniense los mosasaurios ya son diversos y numerosos(Fig.1d), ejemplo de esto se encuentra en Kansas (Estados Unidos) donde se encontraron casi 2000 especímenes de mosasaurios en la Fm.Niobrara mayoritariamente Santoniana. Acá se encontraron evidencias de que los mosasaurios serían vivíparos (Caldwell &Lee, 2001), y probablemente vivían en grupos (Everhart, 2002).

     Durante el Campaniano y Maastrichtiano ya se ha establecido la segunda y tercera oleada evolutiva de los mosasaurios (Fig.1e, f). Para este entonces ya han perdido todas sus características terrestres, y se concentran en el hemisferio norte, totalmente adaptados para la vida acuática se consolidan como el mayor depredador marino.

5. Conclusión

     Los mares del Cretácico Superior se encontraban caracterizados por un incremento global del nivel del mar, con zonas de altas temperaturas que favorecieron la proliferación de varias especies marinas. Entre ellas los mosasaurios, quienes necesitaron de zonas de baja profundidad en un inicio debido principalmente a limitaciones física, ya que no poseían cuerpos adaptados para el medio acuático profundo. Uuna vez solucionan el problema acuático dejando atrás sus características terrestres, y especializando su cuerpo para el agua con estructuras osteoporoticas y extremidades eficientes conquistan aguas profundas, amplían su alimentación aprovechando los nichos ecológicos que dejan los extintos ictiosaurios conquistando ambos hemisferios.  Otro punto que ayudo en su éxito evolutivo es el que se movilizaran en grupos y que fueran vivíparos.

6. Referencias

Bardet, N., Houssaye, A., Rage, J. C., & Suberbiola, X. P. (2008). The Cenomanian-Turonian (late Cretaceous) radiation of marine squamates (Reptilia): the role of the Mediterranean Tethys. Bulletin de la Société géologique de France, 179(6), 605-622.

Bell G.L. & Polcyn M.J. (2005). – Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata). – Neth. Jour. Geosci., 84, (3), 177-194.

 Caldwell M.W. & Lee M.S. (2001). – Live birth in Cretaceous marine lizards (mosasauroids). – Proc. Royal Soc. London, B 268, 2397-2401.

Caldwell M.W. & Palci A. (2007). – A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of Mosasauroid phylogeny and evolution. – J. Vertebrate Paleont., 27, (4), 863-880.

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Conrad JL. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bull Am Mus Nat Hist. 2008; 310: 1–182.

Debraga M. & Carroll R.M. (1993). – The origin of mosasaurs as a model of macroevolutionary patterns and processes. – Evolutionary Biology, 27, 245-322.

Dutchak A.R. & Caldwell M.W. (2006). – Redescription of Aigialosaurus dalmaticus Kramberger, 1892, a Cenomanian mosasauroid lizard from Hvar Island, Croatia. – Can. J. Earth Sci., 43, 1821-1834.

Everhart, M. J. 2002. Remains of immature mosasaurs (Squamata; Mosasauridae) from the Niobrara Chalk (Late Cretaceous) argue against nearshore nurseries. (Abstract) Journal of Vertebrate Paleontology 22(suppl. to 3):52A.

Everhart MJ. 2005. Earliest record of the genus Tylosaurus (Squamata; Mosasauridae) from the Fort Hays Limestone (Lower Coniacian) of western Kansas. Transactions 108 (3/4): 149-155

Grigoriev, D. V. (2014). Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. Труды Зоологического института РАН, 318(2), 148-167.

Jacobs L.L., Polcyn M.J., Taylor L.H. & Ferguson K. (2005b). Sea-surface temperatures and palaeoenvironments of dolichosaurs and early mosasaurs. Neth. J. Geosci., 84, (3), 269 – 281.

Polcyn, M. J., Jacobs, L. L., Araújo, R., Schulp, A. S., & Mateus, O. (2014). Physical drivers of mosasaur evolution. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400, 17-27.

Russell D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs (Reptilia, Sauria). Yale Univ. Bull. 23: 241 pp.