Evolución morfológica y adaptación al ambiente de peces Actinopterigios orden Tetraodontiformes.

Cabrera Acevedo, Constanza1.

1: Departamento de Geología, Facultad de Ingeniería, Universidad Andrés Bello. constanza.cabrera.acevedo@gmail.com

Resumen: Los peces corresponden a uno de los primeros grupos de vertebrados que aparecieron en el planeta, donde su origen y evolución se considera desde el periodo Cámbrico, hace aproximadamente 540 millones de años. La clase Actinopterigia son peces óseos (Osteíctios) con aletas radiadas que conforman el mayor grupo de vertebrados en la Tierra, presentando un gran número de especies que se han adaptado fisiológicamente garantizando su supervivencia en diferentes medios acuáticos, ya sea de origen marino, salobres o de agua dulce. El presente estudio se centra en la comparación entre las distintas familias de peces del orden Tetraodontiformes, infraclase Teleósteos, clase Actinopterigios, determinando su evolución morfológica a través del tiempo geológico y la capacidad de adaptación al ambiente acuático al que han sido expuestos las variedades de ejemplares de los que se han obtenido registro hasta nuestros días.

Palabras Claves: vertebrados, peces óseos, aletas radiadas, supervivencia, medios acuáticos, familias.

Abstract: Fish correspond to one of the first groups of vertebrates that appeared on the planet, where its origin and evolution is considered from the Cambrian period, approximately 540 million years ago. The Actinopterygii class are osseous fishes (Osteichthyes) with radiated fins that can form the largest group of vertebrates in the earth, showing a large number of species that have been adapted physiologically ensuring their survival in different aquatic environments, whether marine, brackish or fresh water. The present study focuses on the comparison between the different families of fish of the order Tetraodontiformes, infraclass Teleostei, class Actinopterygii, determining their morphological evolution through the geological time and the capability of adaptation to the aquatic environment to which the varieties have been exposed the specie, hat have been recorded until today.

Key words: vertebrates, osseous fishes, radiated fins, survival, aquatic environments, families.

1. Introducción

En el periodo Cámbrico, hace aproximadamente 540 millones de años, se registran los primeros Cordados, los que corresponden a los ancestros más primitivos de los peces que se conocen actualmente y sugieren ser los más antiguos en los grupos de vertebrados (Cifuentes Lemus, 2008). Los Cordados presentaban un cuerpo cilíndrico que estaba sustentado por un cordón nervioso unido a una notocorda en el eje dorsal, con un aparente sistema digestivo sencillo. Con el tiempo, desarrollaron nuevas características fisiológicas, en las que se distingue la aparición de una cola y la unión de nervios hacia la zona frontal y cerebral del cuerpo, permitiéndoles obtener mayor movimiento y proporcionándoles información acerca de su posición. Estas características sirvieron como herramienta para la identificación de los primeros ejemplares de vertebrados existentes, en el cual se registra el género Pikaia (Long, 1996), uno de los primeros cefalocordados que aparecieron hace alrededor de 570 millones de años en Norteamérica.

Fig. I. Vista frontal de fósiles género Pikaia y su reconstrucción. Este género corresponde a uno de los primeros cordados (vertebrados cefalocordados) existentes en la Tierra. Su aparición data hace aproximadamente 570 millones de años en Norteamérica. 

(Fuente: https://www.slideshare.net/medik.cz/evolution-practicals)

Posteriormente, hacia el periodo Cámbrico medio, se registra la aparición de Conodontos, los que se consideran como una clase de cordados marinos extintos, siendo el eslabón entre los Cordados primitivos y los primeros peces (Long, 1996).

Se obtuvo el registro de fósiles Agnatos, correspondientes a fines del periodo Cámbrico y principios del periodo Ordovícico, en donde se identificó la aunsencia de mandíbulas, lo que sugirió un rasgo primitivo de las especies ancestrales (Nelson, 2006). Sin embargo, a mediados del periodo Ordovícico, se obtuvo el registro de fósiles Gnatostomados, en donde se distinguió la aparición de mandíbulas articuladas en vertebrados, sugiriendo la evolución morfológica más compleja de estas especies representadas hasta la actualidad (Nelson, 2006).

Del periodo Devónico se obtienen los registros fósiles más antiguos de Osteíctios (Nelson, 2006), peces óseos de los cuales se evidencia fosilíferamente que en principio vivieron en ambientes acuáticos de aguas dulces y que posteriormente se adaptaron a aguas de origen más salobres en el Mesozoico. Los primeros Osteíctios presentaron morfologías y estructuras más complejas, como con la aparición de pulmones (Long, 1996), los que luego perdieron su uso a medida que estos peces se adaptaron a ambientes de origen marino, transformándolos en una vejiga natatoria que controla la flotabilidad del cuerpo del pez en el agua. Este órgano es de origen exclusivo para esta clase de peces óseos (Long, 1996).

Los Osteíctios se dividen en Sarcopterigios y Actinopterigios, pero para fines de este estudio nos centraremos en la clase Actinopterigia, los que se caracterizan por presentar una morfología aún más compleja, debido a la aparición de aletas radiadas compuestas de esqueletos de espinas óseas que conforman radios córneos, que sostienen estas estructuras, y que a su vez están cubiertas con piel. Este rasgo fisiológico exclusivo de esta clase le permitió a este grupo moverse de manera más rápida para poder cazar a sus presas más pequeñas, además de otorgarle un mayor equilibrio para sustentarse en el medio acuático. Esta clase constituye un grupo monofilético, es decir, que todas las especies provienen de un mismo ancestro en común, en donde se registran ejemplares más antiguos correspondientes al periodo Silúrico tardío, hace alrededor de 420 millones de años (Cifuentes Lemus, 2008).

2. Evolución de la clase Actinopterigios

La clase Actinopterigios se caracteriza por presentar una morfología mayormente elaborada y compleja, debido a la aparición de aletas radiadas compuestas por espinas óseas que son sostenidas por radios córneos cubiertos con piel, además de un cráneo cartilaginoso cubierto por huesos dérmicos, dos aberturas branquiales recubiertas con un opérculo que cubre y protege las branquias y nostrilos en la posición dorsal hacia la zona de la cabeza, cuatro arcos branquiales, y escamas ganoideas que son una característica fisiológica exclusiva de esta clase y que en especies actuales se reduce a dos tipos, escamas ctenoideas y cicloideas (Cifuentes Lemus, 2008). Su adaptación al ambiente acuático se origina a partir de aguas dulces (Nelson, 2006) en ambientes lacustres, en donde los registros obtenidos se encuentran menos preservados en sedimentos de grano muy fino, mostrando una migración de esta clase hacia aguas más salobres, ambientes marinos o deltaicos de los que se obtienen registros mayormente preservados en sedimentos de grano grueso, esta migración de hábitat se debe principalmente a una relación con aspectos químicos del agua (Ph y temperatura) y aspectos biológicos (mayor variedad de caza de especies, uso y desuso de rasgos fisiológicos y morfológicos, etc).

Fig. II. Esquema morfológico anatómico general de la clase Actinopterygii.

(Fuente: http://pezqueninas.blogspot.cl)

Evolutivamente los Actinopterigios se dividen en tres infraclases, las que corresponden a Condrósteos, Holósteos y Teleósteos (Maisey, 1996), pero para objetivos de este estudio el enfoque se realiza en esta última infraclase.

Infraclase Teleósteos

Los Teleósteos (Teleostei) corresponden a una de las infraclases de la clase Actinopterigia, provenientes de peces óseos (Maisey, 1996). Son un grupo de vertebrados que evolucionaron a partir de la infraclase Holósteos (Holostei) a partir del Mesozoico, y conforman a la mayoría de los peces que existen en la actualidad (Nelson, 2006). Su evolución puede estar ligada a un proceso de tetraploidización del Teleósteo primario, es decir, a una configuración genética de cromosomas tetraploides (4X).

La anatomía de este grupo de peces incluye un esqueleto óseo constituido por vértebras alargadas y bicóncavas, escamas cicloideas o ctenoideas, una cola homocerca (dividida en dos mitades iguales), y puede contener o no vejiga natatoria, aunque en la mayoría de los ejemplares se encuentra presente. Generalmente no poseen espiráculos, un orificio externo ligado al sistema respiratorio, su intestino no contiene válvula espiral, y presentan bulbo aórtico en el corazón. Su esqueleto puede estar total o parcialmente osificado (Nelson, 2006).

Este grupo, al ser el más común en la actualidad, se adapta tanto a ambientes marinos como de agua dulce, y la dieta que presentan es muy variada, pueden alimentarse de planctons, algas, gusanos, moluscos o de otros peces e insectos (Thodoris et. all., 2016).

Orden Tetraodontiformes

La clasificación de los Teleósteos se define según diferentes órdenes, en este caso la investigación se centra en el superorden Actinopterygii, orden Tetraodontiformes (o Plectognathi). Este orden se divide en diez familias (Protogino, 2016), en donde la mayoría de las especies son de origen marino aunque también se han logrado identificar ejemplares provenientes desde estuarios y aguas dulces, es decir, pueden adaptarse tanto a ambientes acuáticos turbulentos como tranquilos, en aguas frías, templadas o incluso profundas (Nelson, 2006). Este orden desciende principalmente de peces de arrecife, los que sugieren una edad de aproximadamente 40 millones de años.

La anatomía de este grupo es diversa, presentando formas que pueden ser triangulares o cuadradas (familia Ostraciidae) de donde provienen los llamados peces cofre, pueden tener forma globular (familia Tetraodontidae) de los que se conocen los peces globos, o pueden tener formas alargadas planas comprimidas (familia Monacanthidae) en donde se reconocen los peces con aspecto de lijas. Otras familias como la Balistidae (peces ballesta), Molidae (peces lunas), Diodontidae (peces erizo), Triodontidae (peces de 3 dientes), Triacanthodiae (peces de tres espinas), e incluso Tetraodontidaes, se reconocen principalmente por su capacidad de generar estrategias defensivas en contra de sus depredadores endureciendo la piel, transformando las escamas en placas duras o fortificando su cuerpo con espinas, o pueden inflar su cuerpo aumentando su diámetro como una manera de ahuyentar a los predadores. Otra forma de protección para las especies Tetraodontidae, Diodontidae y Triodontidae es lanzar una neurotoxina mortal llamada tetraodotoxina, la que se encuentra en los órganos internos de estos grupos actuales (Protogino, 2016).

Este orden presenta una evolución morfológica diversa y más elaborada para las distintas familias, pero en general se reconocen por tener esqueletos que se han modificado con el paso del tiempo, pueden contener o no costillas inferiores, y no poseen hueso parietal, nasal e infraorbital. Presentan mandíbulas que se han modificado en forma de pico y pueden estar divididas por suturas que originarán los dientes, y a partir de esto se podría distinguir con mayor facilidad el tipo de familia al que podría pertenecer una especie determinada: Tetra, Trio o dio - donto (Protogino, 2016).  

La dieta que sigue este orden es bastante variada y depende exclusivamente del tipo de familia de la cual se trate, pero por lo general sus presas son mariscos, crustáceos, algas, zooplanctons y peces (Protogino, 2016).

Fig. III. Familias del orden Tetrodontiformes. Desde la primera hacia la tercera fila, de izquierda a derecha: 1. Triacanthodidae. 2. Triacanthidae. 3. Balistidae. 4. Monacanthidae. 5. Aracanidae. 6. Ostraciidae. 7. Triodontidae. 8. Tetraodontidae. 9. Diodontidae. 10. Molidae.

(Fuente: retirado de Santini e Tyler, 2003)

3. Discusión

El gran número de especies de la clase de Actinopterigios relacionados a las distintas familias del orden Tetraodontiformes, puede estar condicionado directamente por factores biológicos ligados a un ambiente acuático en particular de un cierto grupo de peces, permitiendo un mayor desarrollo anatómico y fisiológico de las especies acuáticas de las que se tienen registro desde el pasado según las descripciones realizadas por John Long (1996). El comportamiento evolutivo indica una migración de estos grupos de vertebrados desde aguas dulces más tranquilas hacia aguas más salobres y con mayor flujo (Nelson, 2006), esta adaptación transicional de las familias desde un hábitat a otro podría deberse a las condiciones químicas presentes en el agua y por la necesidad de sobrevivir en un medio que les proporcionara mayor alimento, permitiéndoles obtener un mayor desarrollo morfológico para la caza de otros organismos y una mejor protección contra los depredadores. La complejidad anatómica que se registra en estos grupos de vertebrados a través del tiempo, es cada vez más completa y elaborada, posiblemente esto podría tener relación con la diversificación actual de los peces, de los que se sabe que hoy en día conforman un gran número de especies, y la gran variedad de familias que se conocen (Protogino, 2016) podrían contribuir a la creación de nuevas especies con morfologías diferentes en un futuro según la dinámica de la escala evolutiva.          

4. Conclusiones

Las gran diversidad de especies pertenecientes a la clase Actinopterigia indican una compleja transformación fisiológica y anatómica a través del tiempo geológico, evidenciando una evolución cada vez más completa y elaborada de las variedades de ejemplares de los que se han tenido registro hasta la actualidad, reflejándose en el orden Tetraodontiformes. La generación de este estudio y el conocimiento proporcionado radica en la conservación favorable de las distintas especies fósiles de peces que fueron datadas desde la antigüedad, permitiendo realizar una interpretación más ajustada acerca de la evolución morfológica de los vertebrados a través del medio acuático al que han sido expuestos y sometidos desde sus inicios en la Tierra.   

5. Referencias

Juan Luis Cifuentes Lemus. 2008. Biología de la conservación I. Sistemática y biología evolutiva. Consorcio de Universidades Mexicanas. Sitio web: https://www.uaeh.edu.mx/investigacion/icbi/LI_Paleoictiologia/Katia_Gonzalez/sistEvolPeces.pdf.

Thodoris et. all. 2016. Exceptional preservation reveals gastrointestinal anatomy and evolution in early actinopterygian fishes. 30 September 2015, de Scientific Reports. Sitio web: https://www.nature.com/articles/srep18758.

Long, J. A. 1996. The rise of fishes, 500 million years of evolution. The Johns Hopkins University Press, London, 223 p.

Maisey, J. 1996. Discovering fossil fishes. Westview Press, 223 p.

Nelson, J. S. 2006. Fishes of the world. John Wiley & Sons. 4th ed., 601 p.

Protogino, L.C. 2016. Guía de Ictiología: Orden Tetraodontiformes. Cátedra de íctiología FCNyM, UNLP. Sitio web: http://sedici.unlp.edu.ar/bitstream/handle/10915/52904/Revista_completa.pdf?sequence=1.