lunes, 26 de junio de 2017

ÉXITO Y DISTRIBUCIÓN DE LOS MOSASAURIOS

Hualme Cruz, Alejandra1


1: Departamento de Geología, Facultad de Ingeniería, Universidad Andrés Bello, Chile. alejandrahualme@gmail.com


Resumen: Los mosasaurios son reptiles marinos que surgen en el Cenomaniano como pequeños reptiles semi-acuáticos. Son unos de los pocos tetrápodos que adquirieron un estilo de vida totalmente acuático. Tuvieron una rápida evolución y apogeo durante el Cretácico Superior, para desaparecer en la extinción masiva del límite Cretácico-Paleógeno. Usando bibliografía disponible se realizará un resumen de la evolución del cuerpo inicialmente semi-acuático, hasta el paso a totalmente acuático de los mosasaurios, la distribución y diversificación de estos. También se tendrá en cuenta el aumento de tamaño además del acondicionamiento termal para cazar tanto en aguas someras como profundas. Inicialmente los mosasáuridos surgen como pequeños reptiles que se concentran en aguas poco profundas y cálidas, que con el pasar del tiempo se especializan en el ambiente acuático. Aumentan su tamaño y aprovechan el vacío que deja la extinción de los ictiosaurios para convertirse en uno de los depredadores más importantes de los mares Cretácicos.

Abstract: Mosasaurs are marine reptiles, that arise in the Cenomanian as small semi-aquatic reptiles. They are one of the few tetrapods that acquired a totally aquatic lifestyle. They had a rapid evolution and apogee during the Upper Cretaceous, to finally disappear in the massive extinction of the Cretaceous-Paleogene limit. Using available bibliography, a summary of the evolution of the initially semi-aquatic body, until the passage to totally aquatic mosasaurs, the distribution and diversification of these, will also be considered the increase of size in addition to the thermal conditioning to hunt both in shallow and deep waters. Initially the mosasaurids appear as small reptiles that are concentrated in shallow and warm waters, that with the passage of time specialize in aquatic environment.They increase their size and they take advantage of the free space that leaves the extinction of ichthyosaurs to become one of the main predators of the Cretaceous seas.

Palabras clave: Mosasáuridos, Evolución, Vertebrados, Paleontología.

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1.Introducción

     Los mosasaurios, son reptiles marinos que abundaron durante el cretácico superior, convirtiéndose en los máximos depredadores marinos cuando alcanzan su apogeo evolutivo a fines del Maastrichtiano. El registro fósil más temprano de estos reptiles pertenece al Cenomaniano (Carroll & Debraga. 1992) en la isla Hvar (Croacia) donde se encontró un espécimen de Aigialosaurus dalmaticus casi completo de 65 cm de largo, este es un mosasáurido basal semi-acuático. Durante el Turoniense los mosasáuridos comenzaron a aumentar su tamaño y a distribuirse ampliamente, encontrándose fósiles en los 7 continentes, donde algunos alcanzaron más de 15 metros de largo (Grigoriev, 2014). La continua evolución de los mosasáuridos y el aumento en su tamaño se ve expresado en fósiles dominantemente encontrados en el hemisferio norte, siendo muy abundantes en el Maastrichtiense.



2. Materiales y Métodos

     Se analizarán la diversidad, tamaño, abundancia y diferencias entre los ambientes donde habitaron los mosasaurios, para determinar las claves del éxito evolutivo que tuvieron estos durante el Cretácico Superior. Los mosasaurios basales provienen del margen norte de Tethys Mediterráneo (Europa) y del Mar Interior del Oeste (Norte América), ambas en el norte de Tethys, las excepciones a esto son en Palestina y Marruecos (Conrad, 2008). Estos mosasaurios basales se han encontrado en depósitos de aguas marinas someras, donde es importante recordar que estos especímenes en su origen no eran de gran tamaño, razón por la cual se encuentran lejos de mar abierto donde existen depredadores de mayor tamaño.



3. Resultados

3.1Semi acuáticos a totalmente acuáticos
     Una vez que se establecen los primeros mosasaurios comienzan a poblar de forma rápida, estableciéndose 3 “oleadas” de radiación. Estas tienen como resultado el paso de mosasaurios semi-acuáticos a totalmente acuáticos, hasta el punto de no conservar características terrestres. Algunos de los aspectos más relevantes de este cambio es la pérdida de contacto entre la vértebra sacra y la pelvis, seguido por una reducción en el número de sacrales adquiriendo así la condición hidropelvica (Caldwell y Palci, 2007). Además, el desarrollo de hiperfalanges (especialmente en los dígitos II-IV) en el autopodio, transformando sus extremidades a formas de paleta facilitando el movimiento en el medio acuático (Bell & Polcyn. 2005).
3.2 Tamaño
     La radiación trajo consigo el aumento de tamaño en los mosasaurios en donde los basales medían menos de 1 m de largo como el Aigialosaurus dalmaticus, que media tan solo 65 cm (Dutchak y Caldwell, 2006), para finalmente alcanzar tamaños superiores a los 15 m como Mosasaurus hoffmanni (Grigoriev, 2014)
3.3 Distribución y diversificación
     Los mosasáuridos basales habitaron en zonas con temperaturas en la superficie marina en un intervalo de 20º-30ºC (Jacobs et al. 2005), siendo más abundantes en el Tethys Mediterráneo y en Mar Interior del Oeste cercanos a los 25ºN-45ºN (Bardet et al. 2008) donde coincidentemente se encontraban las temperaturas más cálidas. En cuanto a la diversificación de estos, se indican 3 oleadas evolutivas de los mosasaurios: la primera se establece a finales de Turoniense, la segunda a comienzos del Campaniense, mientras que al final del mismo se sitúa la tercera oleada evolutiva.

4. Discusión

     A principios del Cenomaniano el clima era más cálido que en la actualidad, razón por la cual los niveles del mar eran más altos y buena parte del territorio hoy continental se encontraba bajo el agua. Los mosasaurios entran a un ambiente dominado por ictiosaurios y plesiosaurios, razón por la cual los primeros mosasaurios que medÍan menos de 1 m de largo, poseían características terrestres que no los hacían totalmente aptos para la vida acuática. Estaban confinados a aguas someras (Fig.1a), ya que no tenían el tamaño y las herramientas para luchar con ellos.
     Durante el Turoniano (Fig.1b) los mosasaurios comenzaron a poblar rápidamente zonas cálidas y someras. Comienzan a adaptarse para tomar una forma acuática más efectiva, sin embargo, aún conservan algo de sus características terrestres como la conexión de la pelvis con la columna, ejemplo de esta transición evolutiva son los tethysaurines y yaguarasaurines. Para finales del Turoniano se encuentran mosasaurios mejor adaptados acuáticamente como los plioplatecarpines y tylosaurines (Russel, 1967).
     En el Coniaciano ya se había establecido la primera oleada evolutiva de los mosasaurios, razón por la cual coexistieron varios clados de mosasaurios en un mismo hábitat. En orden de coexistir cada especie habitaba un nicho ecológico diferente, por ejemplo, Globidens se alimentaba de moluscos de concha dura, mientras que Clidastes se alimentaba de pulpos, peces y otros pequeños vertebrados. Para este tiempo los mosasaurios como el Tylosaurus ya habían alcanzado los 10 m de largo y se había adaptado a ambientes marinos más profundos que sus antecesores (Everhart, 2005), ayudando a una caza lejos de la costa (Fig.1, c).
     En el Santoniense los mosasaurios ya son diversos y numerosos(Fig.1d), ejemplo de esto se encuentra en Kansas (Estados Unidos) donde se encontraron casi 2000 especímenes de mosasaurios en la Fm.Niobrara mayoritariamente Santoniana. Acá se encontraron evidencias de que los mosasaurios serían vivíparos (Caldwell &Lee, 2001), y probablemente vivían en grupos (Everhart, 2002).
     Durante el Campaniano y Maastrichtiano ya se ha establecido la segunda y tercera oleada evolutiva de los mosasaurios (Fig.1e, f). Para este entonces ya han perdido todas sus características terrestres, y se concentran en el hemisferio norte, totalmente adaptados para la vida acuática se consolidan como el mayor depredador marino.



5. Conclusión

     Los mares del Cretácico Superior se encontraban caracterizados por un incremento global del nivel del mar, con zonas de altas temperaturas que favorecieron la proliferación de varias especies marinas. Entre ellas los mosasaurios, quienes necesitaron de zonas de baja profundidad en un inicio debido principalmente a limitaciones física, ya que no poseían cuerpos adaptados para el medio acuático profundo. Uuna vez solucionan el problema acuático dejando atrás sus características terrestres, y especializando su cuerpo para el agua con estructuras osteoporoticas y extremidades eficientes conquistan aguas profundas, amplían su alimentación aprovechando los nichos ecológicos que dejan los extintos ictiosaurios conquistando ambos hemisferios.  Otro punto que ayudo en su éxito evolutivo es el que se movilizaran en grupos y que fueran vivíparos.

6. Referencias

Bardet, N., Houssaye, A., Rage, J. C., & Suberbiola, X. P. (2008). The Cenomanian-Turonian (late Cretaceous) radiation of marine squamates (Reptilia): the role of the Mediterranean Tethys. Bulletin de la Société géologique de France, 179(6), 605-622.

Bell G.L. & Polcyn M.J. (2005). – Dallasaurus turneri, a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of Mosasauridae (Squamata). – Neth. Jour. Geosci., 84, (3), 177-194.

 Caldwell M.W. & Lee M.S. (2001). – Live birth in Cretaceous marine lizards (mosasauroids). – Proc. Royal Soc. London, B 268, 2397-2401.

Caldwell M.W. & Palci A. (2007). – A new basal mosasauroid from the Cenomanian (U. Cretaceous) of Slovenia with a review of Mosasauroid phylogeny and evolution. – J. Vertebrate Paleont., 27, (4), 863-880.

Carroll R.L. & Debraga M. (1992). – Aigialosaurs: mid-Cretaceous varanoid lizards. – J. Vertebrate Paleont., 12, 66-86.

Conrad JL. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. Bull Am Mus Nat Hist. 2008; 310: 1–182.

Debraga M. & Carroll R.M. (1993). – The origin of mosasaurs as a model of macroevolutionary patterns and processes. – Evolutionary Biology, 27, 245-322.

Dutchak A.R. & Caldwell M.W. (2006). – Redescription of Aigialosaurus dalmaticus Kramberger, 1892, a Cenomanian mosasauroid lizard from Hvar Island, Croatia. – Can. J. Earth Sci., 43, 1821-1834.

Everhart, M. J. 2002. Remains of immature mosasaurs (Squamata; Mosasauridae) from the Niobrara Chalk (Late Cretaceous) argue against nearshore nurseries. (Abstract) Journal of Vertebrate Paleontology 22(suppl. to 3):52A.

Everhart MJ. 2005. Earliest record of the genus Tylosaurus (Squamata; Mosasauridae) from the Fort Hays Limestone (Lower Coniacian) of western Kansas. Transactions 108 (3/4): 149-155

Grigoriev, D. V. (2014). Giant Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous (Maastrichtian) of Penza, Russia. Труды Зоологического института РАН, 318(2), 148-167.


Jacobs L.L., Polcyn M.J., Taylor L.H. & Ferguson K. (2005b). Sea-surface temperatures and palaeoenvironments of dolichosaurs and early mosasaurs. Neth. J. Geosci., 84, (3), 269 – 281.

Polcyn, M. J., Jacobs, L. L., Araújo, R., Schulp, A. S., & Mateus, O. (2014). Physical drivers of mosasaur evolution. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 400, 17-27.

Russell D.A. 1967. Systematics and morphology of American mosasaurs (Reptilia, Sauria). Yale Univ. Bull. 23: 241 pp.




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