lunes, 26 de junio de 2017

APORTES AL CONOCIMIENTO DE LOS MOSASAURIOS (SQUAMATA: MOSASAUROIDEA) DEL CRETÁCICO TARDÍO EN CHILE

        Escobar Vinet, Leslie

       Departamento de Geología, Facultad de Ingeniería, Universidad Andrés Bello, Av. Republica 239, Santiago,
          Chile; lis.escobarvinet@gmail.com

Resumen
Los Mosasaurios corresponden a un grupo extinto de reptiles marinos pertenecientes al orden Squamata, un clado de amniotas que incluye aproximadamente 7000 especies vivientes y más de 1000 formas fósiles conocidas (Caldwell 2005). En este trabajo se presentan los restos de  Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea) recolectados en rocas del Cretácico Tardío en Chile, cuyas edades varían entre el Maastrichtiano Temprano a Tardío. Los materiales recuperados provienen de diferentes localidades de Chile y  corresponden a dientes aislados y restos muy fragmentarios hallados en concreciones incluyendo  ramas mandibulares,  restos craneales y parte de un húmero. La presencia de estos restos  son discutidos desde un punto de vista sistemático y paleoambiental.


Abstract
Mosasaurus is an extinct group of marine reptiles belonging to the order Squamata, a clade of amniotes that includes approximately 7000 living species and more than 1000 known fossil forms (Caldwell 2005). In this work we present the remains of Mosasaurus (Squamata, Mosasauroidea) collected in Late Cretaceous rocks in Chile, whose ages vary between Early and Late Maastrichtian. The recovered materials come from different localities of Chile and correspond to isolated teeth and very fragmental remains found in concretions including mandibular branches, cranial remains and part of a humerus. The presence of these remains are discussed from a systematic and paleoenvironmental point of view.

Palabras Claves: Maastrichtiano, Sudamérica, Antártida, Provincia Weddelliana  


1. Introducción
Los Mosasaurios son un conjunto de Reptiles adaptados al medio marino. Son de cuerpo alargado, llegando a medir entre 8 a 10 metros ya que su columna vertebral podía tener hasta 130 vértebras con altas apófisis espinosas, los que les permitía realizar movimientos ondulatorios. Estos reptiles marinos tenían  aletas natatorias similares a la de los Plesiosaurios e Ictiosaurios, que eran un efectivo órgano de propulsión.
Inicialmente descritos solo en el Cretácico Superior de Europa Occidental, se ha comprobado que tuvieron dispersión a escala mundial  alcanzaron gran diversidad, reemplazando progresivamente a los Plesiosaurios e Ictiosaurios y contribuyendo quizá a su extinción.
Los mosasaurios eran varanoideos, basándose dicha información por la estructura del cráneo, aunque presentan algunos sinapomorfias, como un cráneo triangular, alargado y deprimido, con arcos supratemporales y post-orbitarios completos además de un foramen pineal. Poseen una articulación post-dentaria típica de los varanoideos, que debía aportar gran movilidad este hueso. Los hallazgos de mosasaurios siguen siendo escasos dentro de la herpetofauna marina del Cretácico Tardío en el margen oriental del Pacífico. Sin embargo, el estudio del registro fósil de Mosasaurios en Chile central es de especial relevancia ya que incluye las localidades más septentrionales dentro de la Provincia Biogeográfica Weddelliana (PBW), provincia paleogeográfica que incluye Australia, Nueva Zelanda, Antártida y el Sur de América del Sur (Zinsmeister 1979, 1982).
Este trabajo comprende una revisión actualizada de los restos de Mosasaurios en el Cretácico Tardío de las diferentes localidades de Chile con breves comentarios acerca de sus componentes.

El material publicado corresponde a restos fragmentarios pero abundantes pertenecientes a Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea)  recuperados en localidades de Colchagua, (Región del Biobío) (Biró-Bagóczky 1982), Loanco, Región del Maule (Cecioni 1983), Algarrobo, Región de Valparaíso (EQM, Gana et al. 1996),  junto con una única localidad en el extremo sur Chile en la formación López de Bertodano (Rinaldi et al., 1978) en la Isla Marambio y el Cerro Dorotea, Región de Magallanes (Katz 1963),  que representan el registro más austral en Sudamérica. 

2. Sistemática Paleontológica
Squamata Oppel, 1811;
Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988; 
Mosasauroidea Camp 1923;
Mosasauroidea Gervais, 1853;

Material: SGO.PV.6570 (Fig. 2). Diente completo.
Material: SGO.PV.6571 (Fig.2). Tres coronas dentales. Algarrobo, Región de Valparaíso, Localidad Estratos de La Quebrada Municipalidad (EQM, Gana et al. 1996).
Edad: Maastrichtiano Temprano.
La presencia de alvéolos para la unión e inserción de los dientes y la osificación, que llenan los espacios entre estos (tejido interdental de hueso alveolar), caracteres comunes en Squamata, tales como los Mosasaurios (Caldwell 2007, Caldwell et al. 2003).
Material: CPMC.18 Vértebra dorsal.
Isla Quiriquina, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).
Edad: Maastrichtiano Tardío.
El hallazgo aislado del material y el estado de erosión del arco neural impiden una identificación más precisa a nivel específico.
Material: SGO.PV.6566. Cuatro vértebras caudales articuladas.
Cerro Dorotea, Puerto Natales, Región de Magallanes. Formación Dorotea (Katz 1963).
Edad: Maastrichtiano Tardío.
Constituye evidencia de la continuidad del grupo a lo largo de Antártica durante el Maastrichtiano Tardío. El espécimen difiere en forma y tamaños respecto a los hallazgos contemporáneos provenientes de la Cuenca de Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).
Material: SGO.PV.6509 (Fig.1). Cráneo fragmentario y parte de un húmero.
Isla Marambio, Antártica. Formación López de Bertodano, unidad Klb9 (Rinaldi et al., 1978).
Edad: Maastrichtiano Tardío.
La forma general del húmero es diferente a los húmeros conocidos en Mosasaurios del Cretácico Superior de Norteamérica (Bell, 1997), sin embargo, el material antártico es muy similar al húmero descrito por (Wiffen 1990), donde se plantean afinidades locales a nivel de provincia, ambos especímenes muestran un tamaño muy diferente la porción preservada del húmero de Antártica es más larga que el húmero completo de Nueva Zelanda.
Squamata Oppel 1811;
Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988;
Mosasauroidea Camp 1923;
Mosasauridae Gervais 1853;
cf. Plotosaurus Camp 1951;
Material: CPUC / Q / 3150.  Rama mandibular.
Cocholgüe, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).
Edad: Maastrichtiano Tardío.
Rama mandibular derecha conservada de 150 mm de largo y altura máxima de 25 mm en su rotura caudal.
Squamata Oppel, 1811;
Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988;
Mosasauroidea Camp 1923;
Mosasauridae Gervais, 1853;
Tylosaurinae Williston 1897;
Material: MPC.11000. Diente antero-lateral. Cocholgüe, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).
Edad: Maastrichtiano Tardío.
Material: MPC.11001. Diente antero-lateral.
Loanco, Región del Maule. Formación Quiriquina
(Biró-Bagóczky 1982).
Edad: Maastrichtiano Tardío.
El registro previo de tylosaurinos en la PBW se encuentra restringido a Antártica y Nueva Zelanda. Dentro de este grupo, el género Taniwhasaurus muestra una amplia distribución en la provincia, con formas endémicas como T. oweni (Hector 1874) de edad Maastrichtiano en Nueva Zelanda. A su vez, T. antarcticus (Novas et al. 2002, Fernández y Martin 2009), ha sido recuperado en niveles asignados a edad Campaniano tardío en Isla James Ross, Antártica. El registro de tylosaurinos en el Maastrichtiano de Chile complementa la distribución del grupo en la PBW siendo relevante  la presencia del material MPC.11000 en Cocholgüe. Los niveles de la Formación Quiriquina expuestos en la localidad son de edad Maastrichtiano Tardío y en consecuencia la presencia de tylosaurinos en Chile central representaría los registros más jóvenes del grupo en la PBW (Zinsmeister 1979, 1982).
Squamata Oppel, 1811;
Scleroglossa Estes, Queiroz y Gauthier, 1988;
Mosasauroidea Camp 1923;
Mosasauridae Gervais, 1853;
Halisaurinae Bardet y Pereda-Suberbiola, 2005; 
Material: Q.315. Ramas mandibulares incompletas Cocholgüe, Región del Biobío. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982).
Edad: Maastrichtiano Tardío.
Similares morfologías y distribución dental han sido observadas en Mosasaurios determinados como Halisaurus arambourgi del Maastrichtiano Tardío de Marruecos (Bardet et al. 2005).
Material: SGO.PV.6629. Diente aislado, de tamaño pequeño.
Loanco, Región del Maule. Formación Quiriquina, Edad: Maastrichtiano Tardío.
Este diente aislado muestra afinidad morfológica con algunos dientes preservados en el material Q.315, razón por que es también referido a cf. Halisaurinae indet.
Fig. 1: SGO.PV.6509  Mosasauridae indet. A) fragmentos dorsales del cráneo. B) diagrama interpretativo mostrando las porciones preservadas y el largo estimado. C) aspecto del fragmento proximal del húmero. D, E) algunos de los dientes de reemplazo recuperados, con diferencias tanto de tamaño como morfológicas. Escala 100 mm en A-C; 10 mm en D, E.
Recuperado de: Otero.; Rubilar D.; Gutstein S. 2015Congreso Geológico Chileno No. 16, La Serena, 1, 664-666.

                                   
Fig. 2 SGO.PV.6570 Mosasauridae indet. Diente completo. A1-vista labial. A2- vista lingual. A3- vista anterior. A4- Vista posterior. SGO.PV.6571. corona  aislada. B1- vista labial. B2- Vista lingual. B3) Vista anterior. B4) vista posterior. CPMC.18. vértebra dorsal. C1) vista dorsal. C2) vista lateral Escala 1 cm en A, B; 50 mm en C. Recuperado de: Jiménez-Huidobro P.;  Otero R.;  Soto S.; Suárez M. 2015.  Museo de historia natural, chile publicación ocasional N°63, 99-111.

3. Discusión y Conclusiones
Nos centramos en el estudio de Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea) y en concreto en el material hallado en chile y nombrado previamente. Los restos de Mosasaurios provenientes de Chile central corresponden a un material fragmentario que permiten  solo algunas determinaciones específicas. Los taxones que pueden determinarse de acuerdo a los materiales estudiados son: 1.- Mosasaurios indeterminados representados por dientes aislados de edad Maastrichtiano temprano de Algarrobo (EQM, Gana et al. 1996). 2.-Restos de Mosasaurios de la subfamilia Tylosaurinae, De los cuales fueron hallados dientes aislados, de edad Maastrichtiano Tardío en Loanco (Cecioni 1983) y Cocholgüe (Biró-Bagóczky 1982). 3.-  Restos de ramas mandibulares de Mosasaurios del genero cf. Plotosaurus, hallados en. Formación Quiriquina (Biró-Bagóczky 1982). 4.- Restos de Mosasaurios de  la familia Halisaurinae, representados por un diente aislado de edad Maastrichtiano Tardío de Loanco, y por dos ramas mandibulares de un mismo individuo de edad Maastrichtiano tardío de Cocholgüe. Este registro muestra que en el margen oriental del pacifico en  Sudamérica existieron al menos tres formas de mosasaurios correspondientes a taxones de gran tamaño, como Tylosaurinos y Plotosaurus, y formas de tamaño pequeño como los Halisaurinos.
El material indeterminado de Mosasaurios de edad Maastrichtiano Temprano en Algarrobo podría corresponder a formas de tamaño pequeño lo que se condice con la preferencia de aguas más someras por Mosasaurios de tamaño pequeño (Jacobs et al. 2005), siendo el paleoambiente de Algarrobo característico de una Bahía de baja profundidad cercana a la costa (Otero et al. 2012).
Los hallazgos de Magallanes corresponden a los más australes y tardíos de Sudamérica en rocas de edad Maastrichtiano tardío los cuales muestran afinidades morfológicas con formas propias de Antártica y sugieren diferencias en la composición de la diversidad con aquellas que se reconocen en la Cuenca de Quiriquina.
La distribución geográfica del registro chileno incluye los primeros restos referidos a halisaurinos en la PBW, siendo los únicos registros de esta subfamilia en el hemisferio sur hasta la fecha. La presencia de tylosaurinos, el registro de Cocholgüe es de alto interés, ya que a diferencia de los registros del Campaniano Tardío de Antártica y del Maastrichtiano de Nueva Zelanda, la presencia del grupo en el Maastrichtiano tardío en la Formación Quiriquina muestra que el grupo estuvo presente hasta poco antes del evento K/T en las costas del Pacífico Oriental (Jiménez et al. 2015).
A pesar de la naturaleza generalmente fragmentaria y aislada de la mayoría de los restos de Mosasaurios (Squamata, Mosasauroidea), estos proporcionan importante información sobre el registro del Cretácico Tardío en Chile.

4. Referencias
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